11.10.10
Эрвин Бауэр останется в истории науки, как автор книги, даже название которой «Теоретическая биология» привлекает внимание своей необычностью. Книга эта замечательна во многих отношениях. В ней представлена стройная концепция, основанная на постулате особого физического состояния «живого вещества». Постулат этот соответствовал «научному мировоззрению» того времени. Мало кто принимает этот постулат сейчас, когда мы так много узнали о физических свойствах биологически важных молекул. Мы знаем, что никаких свойственных лишь биологическим объектам физических свойств нет, т.е. в сущности нет БИОфизики. Бауэр думал иначе. Но книга его замечательна своей логической конструкцией и четкостью постановки вопросов. Кроме того книга Бауэра интересна нам и как исторический документ — свидетельство научных взглядов 1920—1930-х гг.
Бауэр родился в 1890 и был расстрелян в 1937 г. Я узнал это имя от своего учителя Сергея Евгеньевича Северина.
После долгой и очень важной для меня беседы об общих проблемах биологии, о возможности вывести основные биологические закономерности из немногих общих положений, Сергей Евгеньевич долго молчал, характерным движением забрав в кулак изящно подстриженную бороду, а потом, понизив голос (хотя мы были одни в его кабинете), сказал: «Знаете, Вы говорите сейчас, а я слышу другой голос... Это было давно, и его плохо понимали. Пожалуйста, не ссылайтесь на меня, но попробуйте найти книгу Эрвина Бауэра «Теоретическая биология».
Книгу эту я нашел быстро – она была в библиотеке нашего друга А.Нейфаха, выдающегося эмбриолога. Он отдал ее мне легко – слишком умозрительно все это. А на меня эта книга произвела чрезвычайное впечатление.
Это было в начале 1950-х гг. Еще не образовалась молекулярная биология. Еще только начинался грандиозный подъем исследований, выдвинувший биологию на первое место среди других наук нашего времени. С тех пор прошло около сорока лет. Я, «послушный общему закону», утратил остроту чувств молодости, но мне жалко, что Бауэр не дожил до нашего времени и не успел узнать новую картину биологии. Однако книга его не утратила ценности и она должна быть известна профессионалам, тем кому интересны не только быстрые новости конкретных достижений, но и медленные движения общих представлений.
Становление современных физики и химии в XIX в. привело к самому общему выводу: всякому природному явлению соответствуют особые вещества. Или сильнее: природные явления – проявление (следствие) физических свойств определенных веществ. Значит и Жизнь — проявление физических свойств особого «живого вещества». Соответственно формулировалась задача выделить это живое вещество и исследовать его (физические) свойства.
Живое вещество было «найдено» довольно быстро – под микроскопом оно выглядело слизистой желеобразной массой. Его находили во всех клетках всех живых существ, оно казалось всюду одинаковым, следовательно, оно и было носителем свойства «жизнь». И как универсальный первичный носитель жизни это вещество было названо «протоплазма». Этот чисто философский, вернее натурфилософский термин отвечал общему мировоззрению того времени.
Это замечательное, наделенное свойством жизни вещество, по своим свойствам, особенно по свертыванию при нагревании, очень походило на давно известные белки птичьих яиц, молока или крови. И, чтобы не путать его с этим «обычным белком», основной компонент протоплазмы стали обозначать термином «протеин», т.е. также чисто философским термином. В немецком языке это различие терминов «протеин» и «белок» сохранилось, в английском остался только протеин. Эта семантическая неаккуратность дорого стоила науке – «свойство жизни» стали относить не к обобщенному понятию «протеин», а к химически индивидуальному веществу – белку.
Наиболее завершенной главой теоретической физики XIX в. является термодинамика. Термодинамический подход, термодинамический анализ природных явлений стал общепринятым. Поэтому было естественно искать в «живом веществе» и в биологических процессах особые термодинамические свойства.
Эрвин Бауэр направил свои усилия на исследования термодинамических свойств «живого вещества». Этим веществом он считал молекулы белка в особом «неравновесном» состоянии. При этом Бауэр полагал, что это не просто неравновесное состояние, а самоподдерживающееся неравновесное состояние, или, его словами, «устойчиво неравновесное» состояние. И в самом деле жизнь поддерживается постоянным притоком энергии (пищи, света). Энергия тратится в процессах жизнедеятельности и в них же освобождается энергия пищи для поддержания этого особого состояния живого вещества. С этим трудно спорить. Но Бауэр считал, что на самом деле речь идет об особом, поддерживаемом потоком энергии и потому «устойчивом», состоянии молекул белка. Он сформулировал это представление в виде Принципа устойчивого неравновесия: «Все и только живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии постоянно работу против равновесия, требуемого законами физики и химии при существующих внешних условиях».
Исходя из этого принципа, он, в качестве следствий, выводит все основные свойства биологических систем – метаболизм, деление клеток, размножение, старение.
Получается очень стройная картина. Один, свойственный живым и только живым принцип, и все остальные свойства и проявления жизни выводятся из него путем дедукции, как следствия. Бауэр подчеркивает необходимость именно такого подхода. Он говорит, что странным образом обычно возникают непреодолимые трудности при определении понятий «жизнь» и «живое». В учебниках биологии перечисляют признаки жизни вместо строгого определения этого понятия. При этом в таких перечнях ни один из признаков не является абсолютно специфичным для живого состояния (размножаются и кристаллы, сложные химические реакции катализируются и в неживых системах и т.п.). Биология, по словам Бауэра, единственная наука, предмет которой неопределен.
Бауэр полагал, что устойчиво неравновесное состояние реализуется в особой «напряженной», «деформированной» конфигурации (конформации) молекул белка. Такое состояние этих молекул, их «структурная энергия» обусловливает их каталитическую (ферментативную) активность и, следовательно, все процессы метаболизма, явления биологической подвижности, асимметричное распределение ионов в системе клетка – внеклеточная среда и, следовательно раздражимость (возбудимость). Бауэр писал: «...источником работы, производимой живыми системами, служит, в конечном счете, свободная энергия, свойственная этой молекулярной структуре, этому состоянию молекул», «...это неравновесное состояние, эта деформированная молекулярная структура ... поддерживается или постоянно восстанавливается за счет энергии непрерывных процессов выравнивания, протекающих в живой ткани ... ».
Многое в идеях Бауэра плодотворно. В частности, из них следует представление о молекуле белка как о машине, осуществляющей свои функции – преобразование энергии – за счет «целесообразных» движений своих частей. Многое плодотворно и следствия красивы. А само существование в устойчиво неравновесном состоянии молекул белка, т.е. неравновесная конформация полипептиных цепей, неподтвердившаяся гипотеза. Молекулы белка, нуклеиновых кислот и других биологически важных соединений и в клетке находятся в термодинамическом равновесии со средой. Свободная энергия запасается в клетках в виде свободной энергии процессов катаболизма молекул пищи или, в конце концов, в виде макроэргических фосфатов. Можно возразить, что это не противоречит основному принципу Бауэра — Принципу устойчивого неравновесия: непрерывно поддерживается определенная концентрация макроэргических соединений как специфическое свойство жизни. Возможно, Бауэр согласился бы с этим. Но он был убит за несколько лет до создания Липманном концепции макроэргичности. И, кроме того, макроэргические соединения, например пирофосфаты, нисколько биологически не специфичны...
Сходные представления о неравновесном состоянии молекул в клетке развивал в те же годы и знаменитый современник Бауэра А.Г. Гурвич, объяснявший открытое и названное им митогенетическим излучение живых клеток распадом «неравновесных констелляций» молекул.
К сожалению, эти романтические концепции не подтвердились: белки in vivo такие же, как и in vitro. Нет особой физики макромолекул, свойственной только живому состоянию.
Особой физики нет, но такой подход, такая постановка вопросов о сущности жизни, о термодинамических особенностях процессов жизнедеятельности и, более того, стремление вывести дедуктивно «из общих принципов» все основные свойства изучаемого объекта — идеал науки. В те годы к такому идеалу активно устремлялись физики, и физика была примером для биологии. Казалось, что возможно аналогично теоретической физике создать теоретическую биологию. И Бауэр сделал попытку. Я уже говорил, попытка удалась – стройная концепция, общий принцип и следствия из него – были реализованы. При этом замечательно и парадоксально, что логическая конструкция «Теоретической биологии» Бауэра сохраняется и в случае иной физической интерпретации исходного Принципа устойчивого неравновесия.
Какой физический смысл может иметь принцип устойчивого неравновесия через 70 лет после появления «Теоретической биологии»? Термодинамический принцип Бауэра, без сомнения, верен в вероятностно-информационном смысле.
Вероятностная интерпретация термодинамики Больцмана была, наверное, широко известна во времена Бауэра. Эта интерпретация оказалась особо плодотворной при создании Теории информации. Можно только пытаться представить себе волнение, которое испытал бы Бауэр при чтении книг и статей Сцилларда, Бриллюена, А. и И. Ягломовых, посвященных связи количества информации с вероятностью, энтропией (свободной энергией), упорядоченностью букв в текстах, переходом от беспорядка к порядку.
В «молекулярно-биологической» интерпретации дарвиновская Теоретическая биология, Теория биологической эволюции выглядят следующим образом.
В результате естественного отбора создаются полимерные молекулы нуклеиновых кислот (а по ним и белков), последовательность мономеров в которых, в ходе эволюции становится все менее хаотичной, все более сложной, все более упорядоченной. Соответствующие наследственные тексты становятся уникальными. На вероятностном термодинамическом языке это означает все большее удаление от равновесия, все большую неравновесность. Это устойчиво неравновесное состояние – обязательное условие жизни. Непрерывная работа по поддержанию, сохранению этой неравновесности, уникальности наследственных текстов – условие благополучия индивидуальной жизни и содержание процесса «стабилизирующего отбора». Возрастание «неравновесности», создание новых уникальных текстов – информационно-термодинамическое содержание дивергентной эволюции.
В связи со сказанным и Принцип Бауэра оказывается верным и выглядит следующим образом.
Все и только живые – объекты и результаты биологической эволюции никогда в этом смысле не бывают в равновесии, жизнь невозможна без уникальных для каждого вида наследственных текстов – и исполняют за счет своей свободной энергии – посредством репарации соматических мутаций, иммунологического контроля в онтогенезе и естественного отбора в ряду поколений – постоянно работу против равновесия, требуемого законами физики и химии при существующих внешних условиях.
Здесь курсивом выделен текст Бауэра и обычным шрифтом дано молекулярно-биологическое содержание его утверждений.
Содержание книги этим не исчерпывается. Первая ее часть, которая называется «Общая теория живой материи», состоит из введения – «Предмет и метод теоретической биологии» – и четырех глав: «Принцип устойчивого неравновесия», «Свободная энергия живых систем и принцип работы системных сил», «Противоречие между внешней и внутренней работой в живых системах. Принцип увеличивающейся внешней работы как историческая закономерность» и «Проблема живого белка».
Вторая часть – «Теория жизненных явлений» – с главами: «Обмен веществ и граница ассимиляции», «Размножение», «Приспособление», «Раздражимость», «Эволюция», где показаны логические следствия исходного принципа. Эти главы замечательны стилем и логикой изложения и демонстрируют плодотворность дедуктивного метода.
«Информационно-эволюционная» интерпретация главного принципа делает эти логические построения вполне современными, показывая, как далеко опередил Э.С. Бауэр свое время. И в самом деле, в «Теоретической биологии» предвосхищены многие идеи развитых позже термодинамики необратимых процессов, теории информации, биоэнергетики, физики и физической химии биологически важных макромолекул.
Еще до выхода в свет отдельные главы книги Бауэра стали предметом дискуссий. В мае 1935 г. состоялась очень интересная конференция под председательством И.П. Разенкова (сохранилась ее стенограмма), где выступили многие ведущие биологи, биохимики, биофизики. Были и оппоненты, и сторонники.
Вообще под впечатлением идей Бауэра находились многие биологи тех лет. Но понимали его действительно с трудом – венгр по происхождению, он плохо говорил по-русски. Наверное, все это вспомнил С.Е. Северин, называя мне имя Бауэра.
После ареста его труды были, по принятым правилам, изъяты из библиотек и уничтожены. Лишь в личных библиотеках сохранилось несколько экземпляров «Теоретической биологии», один из которых мне и достался.
После ХХ съезда КПСС Бауэр был посмертно реабилитирован.
Эрвин Бауэр родился 19 октября 1890 г. в г.Лече, принадлежавшем в то время Венгрии (сейчас это Левоча в Словакии). Отец, Симон Бауэр, был учителем французского и немецкого языков в реальном училище города Сегеда. Мать тоже преподавала иностранные языки, французский и английский, в женской гимназии Сегеда. Отец умер в 47 лет от рака. В семье осталось трое детей: Герберт 13 лет, Хильда 9 лет и Эрвин 6 лет, и матери пришлось очень нелегко. Эрвин окончил медицинский факультет университета в Геттингене в Германии, где изучал, в частности, гистологию и патологическую анатомию, решив заниматься онкологией (по-видимому, на его выбор повлияла смерть отца).
В 1914 г. Бауэр сдал экзамены на врача, но началась Первая мировая война, и он был мобилизован в австро-венгерскую армию. В 1915—1918 гг. работал в гарнизонной больнице, где начал заниматься исследовательской работой.
Быстро сменяются поколения. Совсем недавнее для нас прошлое нынешним молодым кажется далекой древностью. Для детей юность родителей иногда еще интересна – они сопоставляют ее со своей. Но юность дедов – это уже не очень реально. Что моим внукам до Сталина, Берии или Ежова, даже до недавнего Брежнева или только вчерашнего Горбачева?
Они, внуки, сегодня знают, что «коммунизм» – это плохо, и не могут понять, почему столько людей были увлечены этой идеей, и увлечены так, что отдавали за нее свои бесценные жизни. Знают, что первые коммунисты-идеалисты почти все погибли, и убили их другие коммунисты. При этом убийцы говорили высокие слова, а толпы «трудящихся» ревели: «Смерть врагам народа!»
Нет в истории другого примера такого немыслимого несоответствия идей и действительности, или, как говорят в науке, теории и эксперимента. Эксперимент был ужасен... Ну а теория? Что же они, интеллигенты, мыслители, цвет человечества? Ведь и Эрвин Бауэр был венгерским коммунистом.
Эрвин Бауэр увлекся марксизмом в юношеском возрасте, и, судя по всему, принимал активное участие в Венгерской революции 1919 г. Настолько активное, что после поражения революции и падения Республики осенью того же года вместе со своей второй женой Стефанией Сциллард ему пришлось эмигрировать сначала в Вену, а затем в Геттинген. (Первая жена Бауэра, известная венгерская писательница, Маргит Кафка и их маленький сын умерли от гриппа в 1918 г.)
В 1921 г. Бауэры приехали в Прагу, где Эрвин стал ассистентом профессора Ружички в отделе общей биологии и экспериментальной морфологии Карлова университета. В этот период его особенно интересовали реакции клеток на различные факторы внешней среды в связи с общей теорией жизненных явлений.
В 1920 г. Бауэр публикует первую свою книгу, посвященную общим проблемам биологии, («Grundprinzipien der rein naturwissenschaftlichen Biologie», Berlin, J.Springer, 1920)
В 1925 г. по приглашению Института профессиональных заболеваний имени Обуха Бауэры приехали в Москву, и Эрвин начал работать в лаборатории общей биологии. В 1930 г. он издал уже на русском языке книгу «Физические основы в биологии» (Изд. Мособлисполкома, М. 1930), – дальнейший шаг в развитии его теоретических представлений. В 1931 г. Б.П. Токин, бывший тогда директором Биологического института имени Тимирязева, пригласил его организовать и возглавить в институте лабораторию общей биологии. В то время в этом институте работали видные ученые: С.М. Гершензон, М.М. Камшилов, М.С. Мицкевич, А.С. Серебровский, Х.С. Коштоянц.
Непосредственно с Бауэром работали протистолог А.М. Лунц, зоолог А.М. Грановская, физиолог В.А. Мужеев, биохимик С.Д. Борздыко, иммунолог А.Г. Филатова.
В 1934 г. в Ленинграде создается Всесоюзный институт экспериментальной медицины (ВИЭМ). Бауэра пригласили туда для организации отдела общей биологии. В его отделе были лаборатории: электробиологическая (заведующий В.А. Мужеев), обмена веществ (В.С. Брандгендлер), раковая (Л.М. Шабад), общей биологии (Г.Г. Винберг), биологической и физической химии (консультант С.Е. Северин), биофизическая (Г.Ю. Гринберг).
Э.С. Бауэр устанавливает тесную связь с выдающимися физиками того времени А.Ф. Иоффе, Н.Н. Семеновым,
Я.И. Френкелем.
В Ленинградском физико-техническом институте АН организуются совместные семинары физиков и биологов, например Я.И. Френкель делал доклад о злокачественных опухолях и о действии на ткани ионизирующих излучений.
В 1935 г. выходит в свет главный труд Бауэра «Теоретическая биология».
Стефания Сциллард-Бауэр была талантливым математиком, работала с О.Ю. Шмидтом и А.Н. Колмогоровым, но успела опубликовать в соавторстве с Колмогоровым лишь одну статью. В предисловии к «Теоретической биологии» Бауэр благодарит Стефанию за помощь в математических вопросах.
«...На квартире Бауэров в редкие часы отдыха собирались друзья по науке. Музицировали. Я.И. Френкель и Ст.Бауэр играли на скрипке. Э.Бауэр аккомпанировал на фортепьяно или также играл на скрипке». Эта идиллическая картина из воспоминаний о Бауэре Б.П. Токина, конечно, не отражает трагического содержания тех дней.
Эрвин и Стефания Бауэры приехали в Советский Союз в период удивительного, парадоксального расцвета в стране естественных наук. Расцвет был очень кратким: с 1925 по 1929 г. В это время формируются и расцветают научные школы физиков А.Ф. Иоффе, Н.Н. Семенова, Л.И. Мандельштамма, Д.С. Рождественского, химиков А.Е. Чичибабина, В.Н. Ипатьева, Н.Д. Зелинского, математика Н.Н. Лузина, биологов Н.К. Кольцова, Ю.А. Филиппченко, Н.И. Вавилова, А.А. Ухтомского, И.П. Павлова. Создает свою школу В.И. Вернадский...
После трудных лет мировой и гражданской войн, после революции начался переход к мирной жизни и нэпу. Носители духа науки и просвещения – прогрессивные интеллигенты дореволюционного времени и их молодые ученики – с огромной энергией и страстью устремились к прерванным занятиям.
Можно представить себе, как воспринял этот дух энтузиазма коммунист-эмигрант Э.С. Бауэр. А «проза жизни» и все ее сложности долго не видны в чужой стране... Тем временем усиливалось, становилось все более тягостным партийное руководство наукой. Первая волна гонений на ученых пришлась на 1929 г.
Вторая, более тяжелая, началась после убийства С.М. Кирова 1 декабря 1934 г. Особенно трудно было именно в Ленинграде.
Но интенсивная работа продолжалась. Сдана в печать «Теоретическая биология», идут дискуссии на конференциях и семинарах. Однако каждый день приносит известия о новых и новых арестах.
Истинный террор начался в 1937 г. Эрвин и Стефания Бауэры были арестованы днем, на работе. И никогда более не видели друг друга и своих детей. Возможно, что их арестовали именно как венгерских коммунистов, Сталин проводил тогда уничтожение нашедших пристанище в СССР членов 3-го Интернационала – немцев, поляков, венгров и всех прочих. Уничтожение лучших людей страны, как и полагается в социалистическом государстве, было плановым. Были определены «контрольные цифры» числа подлежащих уничтожению людей в данной области, городе, республике. Поощрялось перевыполнение этих планов.
В качестве палачей, расстреливавших осужденных, пришлось привлечь множество милиционеров, охранников, сотрудников НКВД.
Среди десятков тысяч жертв этого ужаса были Эрвин Бауэр и Стефания Сциллард – Бауэр.
Судьба детей Бауэров, Михаила и Карла, родившихся в 1925 и 1934 гг., тоже типична для того времени террора и геноцида. Тогда существовали специальные бригады активистов-комсомольцев, которые отлавливали оставшихся после арестов детей и помещали их в «Детприемники НКВД». Мише было 12 лет, Карлу 3 года. Когда за ними пришли, Миша взял брата на руки. После месяца содержания в детприемнике их под охраной отвезли в специальные детские дома в Ивановской области. Детей, по принятым правилам, разлучили и поместили в разные детские дома в разных городах. Система была продумана. И бесчеловечна. И казалась непреодолимой. Как удалось Мише добиться перевода младшего брата в детский дом в г. Шую, где был и его детдом? Он писал письма в разные места и его просьбу удовлетворили. Он говорит, что всюду были хорошие люди. Миша стал навещать младшего брата, как мог утешал и согревал его. (Чем мог он утешить, сам безутешный?)
С начала войны Миша просился на фронт, но весной 1942 г. был отправлен в концлагерь... Карлу Бауэру в это время было уже 8 лет. Без поддержки брата, с немецкой фамилией в детдоме жить ему было крайне плохо. Он неоднократно убегал из детдома. Его ловили. Он назывался другим именем в другом детдоме. Так он сменил несколько имен. Из детдома его «вывели» в ремесленное училище, а оттуда взяли в армию, где он и получил «окончательное» имя: Василий Васильевич Бычков. Следы его на долгие годы затерялись.
Михаил Эрвинович Бауэр, после ХХ съезда КПСС и реабилитации родителей вернулся в Ленинград. Сведений о Карле не было. М.Бауэр в начале 1950-х гг. сумел получить образование инженера, но работал рабочим на заводе, нужно было кормить семью.
За убитых родителей полагалась компенсация. На самом деле деньги выплачивали за имущество, изъятое при аресте. Но нужно было дать сведения об этом бывшем имуществе, подтвержденные свидетелями. Свидетели – друзья дома, бывавшие в нем до ареста. Еще сильны были воспоминания о терроре и не все соглашались давать такие подтверждения. Тем ценнее готовность и душевное участие в детях Бауэров Б.П. Токина и А.Д. Сперанского. И более всех, одного из немногих уцелевших сотрудников и друзей отца В.А. Мужеева.
В Москве в это время жили брат матери и его жена. Дядя — авиаконструктор из команды А.Н. Туполева также был до войны арестован и провел 10 лет в заключении. Он был освобожден после выхода на свободу Туполева и по его представлению. Дядя и тетя все душевные силы отдавали поиску Карла. В системе детских домов страны сведений о Карле Бауэре не было. По возрасту Карл мог быть уже в армии. И однажды на запрос командир одной из воинских частей ответил, что есть у них Карл Бауэр. Могу лишь вообразить накал чувств и встречу Карла с дядей и теткой. Но Миша брата не признал, ничего не осталось от того мальчика, которого он помнил. Холодность старшего брата возмутила родственников. Начались конфликты... Младшему брату полагалась его доля компенсации за родителей. Деньги пришлось зарабатывать, выданные давно были истрачены. И как-то случайно был услышан разговор Карла с женой. Он не Карл, а однофамилец Виктор Бауэр. Но командир сказал: «Какая разница, тебе хорошо и им утешение». Дядя не вынес потрясения и умер.
А Карл Бауэр нашелся. Василий Бычков помнил, что у него был брат Миша, что он Бауэр, и убедился в этом почти случайно, прочитав в 3-м издании Большой советской энциклопедии краткую статью «Э.С. Бауэр, выдающийся советский и венгерский ученый биолог». И написал письмо автору статьи Б.П. Токину...
Василию Васильевичу Бычкову также трудно было получить образование. Какие силы, кроме почти неосознаваемых воспоминаний детства, поддерживали его? После армии он окончил вечернее отделение Педагогического института по факультету иностранных языков. Сейчас он живет в Пензе и преподает в школе иностранные языки. А «проблемы узнавания» у братьев не было, они помнили друг друга. И старший остался главным авторитетом для младшего, а младшему в 1994 г. исполнилось 60...
Вот почти все. 100-летие Э.С. Бауэра было отмечено осенью 1990 г. В Пущино состоялся Всесоюзный симпозиум, посвященный его творчеству. Труды симпозиума изданы. Они есть в библиотеках. Память о замечательном мыслителе и о его трагической судьбе, столь характерной для нашего жестокого времени, не исчезает. А страна, в которую он с таким энтузиазмом и доверием приехал когда-то, страна, убившая его и предполагавшая существовать вечно, уже не существует.
Литература:
1. Бауэр Э.С. Теоретическая биология. – М.: Изд. ВИЭМ. 1935.
2. Токин Б.П. Теоретическая биология и творчество Э.С.Бауэра. – Изд. Ленинградского университета, 1963.
3. «Эрвин Бауэр и Теоретическая биология» (К 100-летию со дня рождения) / Сборник научных трудов. – Пущино, 1993.
4. История России, 1917—1940. Хрестоматия. – Екатеринбург, 1993.
С.Э. Шноль
Источник: bio.1september.ru
